Modélisation de l'entraînement de l'horloge de segmentation avec adaptation de période

Abstract

Des expériences sur l’horloge de segmentation de vertébrés ont démontré que les oscillateurs embryonnaires changent dynamiquement leurs périodes intrinsèques afin de s’adapter à un signal externe qui les entraîne. Ceci est incohérent avec un modèle à une seule dimension et un modèle d’oscillateur "cycle limite". Ici, nous présentons un modèle simple, biologiquement réaliste qui décrit une telle adaptation de période intrinsèque, où un oscillateur de phase active une variable mémoire, contrôlant la fréquence de l’oscillateur. Nous étudions deux limites quant au contrôle de cette variable mémoire: une impliquant un moyennage dans le temps de cette variable et l’autre des pulsations dépendantes de la phase de l’oscillateur. Ces deux variations récapitulent les propriétés intrigantes de l’horloge de segmentation entraînée, entre autres, des langues d’Arnold très larges et une phase d’entraînement avec un aplanissement lors du changement de la période d’entraînement. Nous montrons des résultats analytiques de plusieurs propriétés de ces systèmes, telles que les phases d’entraînement et les formes des oscillations. De plus, nous présentons de nouvelles propriétés du système, telles que l’hystérèse, la bistabilité de la fréquence de l’oscillateur entraîné et l’entraînement probabiliste. Cette étude démontre que les oscillateurs avec une mémoire de fréquence possèdent de nouvelles classes de dynamiques "unclocklike" qui peuvent être testées expérimentalement. Entrainment experiments on the vertebrate segmentation clock have revealed that embryonic oscillators actively change their internal frequency to adapt to the driving signal. This is neither consistent with a one-dimensional clock model nor with a limit-cycle model, but rather suggests a new "unclocklike" behavior. In this work, we propose simple, biologically realistic descriptions of such internal frequency adaptation, where a phase oscillator activates a memory variable controlling the oscillator’s frequency. We study two opposite limits for the control of the memory variable, one with a smooth phase-averaging memory field, and the other with a pulsatile, phase-dependent activation. Both models recapitulate intriguing properties of the entrained segmentation clock, such as very broad Arnold tongues and an entrainment phase plateauing with detuning. We compute analytically multiple properties of such systems, such as entrainment phases and cycle shapes. We further describe new phenomena, including hysteresis in entrainment, bistability in the frequency of the entrained oscillator, and probabilistic entrainment. Our work shows that oscillators with frequency memory can exhibit new classes of unclocklike properties, that can be tested through experimental entrainment.